混播黑麦草
毫无疑问，小麦是人类的最主要粮食作物之一。它是全世界一半以上人口的主食，农田里的主要作物之一。然而在最初，小麦可能只是禾本科的一种或几种野草。由荒野到田间、从只结单粒种子、穗轴易折断、种子与颖壳不易分离到田间广泛种植的裸粒六倍体普通小麦，小麦走过了几百万年的历史，经过漫长的自然杂交和自然选择到人为杂交和定向选择，见证了人类最初对小麦从野生种到栽培种的驯化，以及现代小麦遗传育种技术的不断发展。
小麦，禾本科，是小麦属植物的统称。在农田里面，我们见到的一般是颗粒饱满劲硕的普通小麦，但是在中国科学院遗传与发育研究所的试验田里，小麦的种类可就多了，不仅有广泛种植的普通小麦，还有小穗只结一粒籽的一粒小麦，结两粒籽的二粒小麦，有颗粒的，也有带皮（颖壳）的小麦。其中一粒小麦还有乌拉尔图小麦、野生一粒以及栽培一粒之分，而二粒小麦就更多了，有野生二粒小麦、栽培二粒小麦、提莫菲维小麦、硬粒小麦、圆锥小麦、波兰小麦等等。裸粒六粒小麦，也不止普通小麦一种，还有它最近的祖先——斯卑尔托小麦、它的亚种——云南小麦、西藏半野生小麦、新疆小麦等等。
带皮小麦的颖壳不易脱离，又不能食用。图中的云南小麦有着坚硬的颖壳，亦被当地居民称为铁壳麦
同样是小麦，它们之间却有很大的分别。对于农家来说，最重要的特征要算穗轴是否易断、小穗结籽数量，以及是带皮（颖壳）还是裸粒了。穗轴易断的小麦不易收获、结籽数量直接影响了产量，而带皮小麦的颖壳既不能食用在脱粒过程中也难以去除。
大约到10 000年前，人类从野生一粒小麦得到了栽培一粒小麦，从野生二粒小麦得到了栽培二粒小麦，从阿拉拉特小麦得到了提莫菲维小麦。我们现在称这个从野生到栽培过程为驯化。驯化过程中，人类选择的一个重要性状是成熟麦穗的穗轴不易断裂（野生种的穗轴在成熟时极易断裂）从而使农民可以收到更多的粮食。所以，小麦驯化的早期必要步骤就是选择那些穗轴不容易破碎的突变植株进行栽培，以使穗轴不易破碎的基因型遗传下去，产生能够收获到完整麦穗的驯化品种。于是，控制穗轴不破碎的等位基因获得了更多遗传机会，并最终在驯化过程中取代了易破碎基因。小麦驯化过程中，人类选择和利用的另外一个性状是易脱粒。早期的栽培小麦都是带皮的，即成熟的麦粒仍由颖壳紧紧地包裹着，必须通过碾米过程，才能使麦粒与颖壳分离。人类在栽培小麦过程中发现并保留了容易脱粒的突变类型，最终裸粒栽培种完全取代了带皮栽培种。
普通小麦种以下还包括一些亚种和约370个变种。我国是一个麦类种质资源非常丰富的国家，拥有3个特有的亚种，即云南小麦、西藏半野生小麦、新疆小麦，和137个变种，其中完全无芒类变种（12个）为我国所特有。目前在国家种质资源库中收集和保存有47 724份麦类种质资源材料，包括野生种38 889份，地方品种14 810份，选育品种11 759份，遗传材料989份，其他16 277份。这些种质资源对于小麦品种的改良和科学研究都是弥足珍贵的。
在小麦的家族中，结实多的是六倍体小麦，每个小穗上能结3～8粒果实。六倍体小麦有普通系（AABBDD）和茹科夫斯基系（AAAAGG）小麦。而其中普通系小麦又因为其裸粒、产量高因此成为现在田间广泛种植的小麦类型。
关于普通小麦的起源，多数学者认为，最初形成的普通系小麦很可能是带皮的斯卑尔脱小麦，其他裸粒普通系小麦都是由斯卑尔脱小麦分化而来的。
斯卑尔脱小麦是染色体组为AABBDD的带皮六倍体小麦，是由栽培二粒小麦（染色体组为AABB的带皮四倍体）与具有DD染色体组的粗山羊草自然杂交并经过染色体加倍而成。
粗山羊草（节节草）是一种野生物种，至今依然存在。栽培二粒小麦则属于栽培种，来源于野生二粒小麦。野生二粒小麦则是一粒系的乌拉尔图小麦与Sitopsis组的山羊草（很可能是拟斯卑尔脱山羊草，但也有人认为高大山羊草、双角山羊草等其它S组种也可能是小麦B组的直接供体种）发生了自然杂交，再经过染色体的自然加倍和突变的积累而得到的。
从一粒系的乌拉尔图小麦再向前追溯，就到了小麦的原始种。目前众多小麦种和亚种以及各种突变种，均来自这个家族的始祖——最早的原始小麦种。这个种是什么？现代人已经无法得知了，只能依靠考古学的不断探索，去寻找和推测。
但正是这个原始种，分化出了一粒系的乌拉尔图小麦和野生一粒小麦（虽然都是一粒的，但是乌拉尔图小麦和野生一粒小麦在遗产上是不亲和的，在共同分布区不能自然杂交，因为二者的基因组已经有所分化）。乌拉尔图小麦是今天广泛种植的普通小麦的祖先，野生一粒小麦是另一种六倍体小麦——带皮的茹科夫斯基小麦的祖先。
从小麦原始种到普通小麦，虽然在文字上可以只是寥寥数语，但是这却是无数次的自然杂交、突变、自然选择以及人工的驯化的结果，这个过程可能是几百万年。
小麦的地理起源是西亚的看法已比较一致。大量的考古和植物地理学研究都证明一粒系和二粒系，以及最早采集和栽培的普通系小麦都发现于西亚地区，当今世界各地栽培的硬粒小麦和普通小麦均来源于西亚地区。
最早的粮食采集产生于19 000年前的亚洲西南部地区。而农业则起源于10 200年前至9 500年前的土耳其东南部和叙利亚北部地区。今天，这两个地区仍生长着野生小麦。在叙利亚北部的人类遗迹中发现了最早的碳化二倍体麦粒，经鉴定为公元前8 000年的遗存。但分析认为并不是人类栽培的小麦，而是采集的。公元前7 000年末期，在巴尔干地区的南部最早出现了栽培一粒小麦，标志着人类种植小麦的开始。到青铜器和铁器时代，世界已广泛种植小麦。
以色列小麦遗传学家Feldman教授的研究认为，大约在公元前7 000年左右，穗轴不易折断的栽培二粒小麦就已经成为近东地区人类栽培的重要谷物了。到公元前6 000年时，栽培二粒小麦从“新月沃地”的山区（中东两河流域及附近一连串肥沃的土地。由于在地图上好像一弯新月，所以美国考古学家詹姆士·布雷斯特德把这一大片肥美的土地称为“新月沃土”。）传播到美索不达米亚的平原地区，在公元前5 000年传播到埃及、地中海盆地、欧洲和中亚，公元前4 000年又传播到印度和埃塞俄比亚等地。一直到公元前约1 000年，栽培二粒小麦始终是人类栽培的最重要粮食作物。
考古研究证明最早出现六倍体小麦也大约在公元前7 000年左右，所以可能人类栽培六倍体小麦的历史几乎与四倍体小麦同样长。最早栽培的六倍体小麦是带皮的，后来才逐渐被容易脱粒的裸粒小麦种所取代。
对于小麦驯化的过程，学术界一直存在争论。有的考古学家认为现在有越来越多的证据证明，在作物完全驯化以前，农民一直种植野生植物，而驯化是一个迅速普及的过程；另一些考古学家则认为其中经历了逐渐适应的过程，驯化是一个发生于多个地点的持续了几千年的漫长过程，在这个过程中，野生小麦也一直存在于耕地中。最近发表于《科学》杂志上的论文为后一种观点提供了有力证明。
关于小麦各染色体组分化及不同倍性物种的产生时间尚知之甚少。随着分子生物学的发展，小麦的分子进化研究为小麦属的起源和演化历程提供了一些非常有价值的资料。分子进化研究的一个基本方法是利用一些保守基因的等位基因序列之间的碱基替换率（两个等位基因之间差异碱基的比率，根据Gaut et al.的测算，基因序列中每年每位点的碱基平均替换率为6.5×10-9）来计算同源基因的分化时间，进而推测该基因所在基因组或物种的分化时间。有人利用麦谷蛋白亚基基因估算的小麦的A、B、D基因组的分化时间是560万年左右，说明小麦的二倍体祖先种在500多万年前已经产生了。但四倍体和六倍体的产生时间尚不得而知。
关于我国小麦的栽培历史，主要是由考古发现的碳化麦粒推断的。迄今，发现有麦粒遗存的历史遗迹达10余处。1955年从安徽省安徽亳县的钓鱼台遗址出土了900克碳化麦粒，出土时，麦粒装在一个陶鬲中，呈青黑色，颗粒完整，属小麦栽培种。据14C测定为3 000年前的西周遗物。1979年，在新疆塔里木盆地东端的罗布泊西北约70公里的孔雀河下游北岸的古墓中，出土了一批小麦粒。经鉴定为普通小麦和圆锥小麦，其年代为距今约4 000年左右。1985年，从甘肃省民乐县东灰山遗址中出土了一批碳化麦粒，其形态与河南地方小麦品种小佛手非常相似，粒较圆，被认为是普通小麦或密穗小麦。据14C测定距今已有大约5 000年。综上所述可见，我国栽培小麦的历史至少已有5 000年。
我国的小麦源于何处一直没有统一的认识。主要有两种观点。一是本土起源说，一是西亚传入说。持本土起源说的学者们认为，我国的普通小麦是本土独立起源的，黄河中上游及其高原就是普通小麦的起源和变异中心，其主要依据是我国的黄河流域就有小麦D组供体种——粗山羊草分布。随着我国小麦科学工作者的深入调查，先后发现了特有的小麦原始栽培种和半野生种，并且确实有小麦祖先种和近缘植物如粗山羊草、鹅冠草、冰草等的存在。在云南省澜沧江和怒江下游山区，有一种原始栽培小麦，当地居民称其为铁壳麦（即云南小麦）。由于其颖壳紧闭不易进水，种子休眠期较长，可抗穗发芽，不受鸟兽、家禽危害，群众称“鸟不食、鸡不啄、野猪吃了卡脖子”。因此，云南小麦特别适宜林间空地和村边宅旁种植。西藏半野生小麦是在西藏自治区发现的一种半野生状态的小麦，野生性状很明显，近成熟时，穗子逐节自行断裂为单个小穗，与穗轴易碎裂的野生种相似。它混生在冬麦田中，似自生自灭的杂草。当地藏族群众称其为色达小麦（藏语“色达”有自生、杂草的意思）。另外，在黄河流域的河南省和陕西省有零星生长的粗山羊草，有人注意到凡是有史前遗址的地方，几乎都有小麦D组供体种——粗山羊草存在。近年来，在新疆伊犁河谷也发现有大面积的粗山羊草群落。由于上述特有小麦和粗山羊草的先后发现，引起了不少小麦科学工作者和遗传科学工作者的极大关注，并加强了我国小麦起源的研究和探讨。
由于从我国特有的普通小麦亚种——云南小麦、西藏半野生小麦和新疆小麦中不难发现普通小麦有野生型演变成栽培型的类似自然及进化的系谱。我国拥有非常丰富的小麦变种。史书亦有“麦居东方”、“东方多麦”、“东方青色，其谷麦”的记载。所以有人认为我国的小麦是本土独立起源的。但是现有的证据表明，我国的小麦栽培史晚于西亚约2 000年，史书的“麦”是大麦还是小麦也难以澄清，并且，在我国尚没有发现四倍体的野生型小麦，所以本土起源说一直没能得到普遍认可。
持西亚传入说的张波、昝维廉等认为，我国虽然有栽培小麦的悠久历史，但小麦并不是我国起源的，而是从西亚传入的，首先传入的地区是新疆和青海等西部地区，传入时间大约在原始社会的晚期，在夏代才传至内地的陕西关中地区，至汉代才在我国的北方普遍种植。但是，我国地域辽阔，气候条件多样，在几千年的栽培过程中，产生了大量的变种，乃至亚种。因此，我国无疑是一个重要的小麦的变异中心和次级起源中心。
虽然小麦已有约10 000年的驯化和栽培历史，但是人工改良小麦的历史并不长，大概只有100多年。普通小麦成为经济作物之后，其农艺性状仍在被不断改良。在最近的50年间，随着远缘杂交技术、细胞遗传学技术和分子生物学技术的产生和发展，小麦育种技术取得了飞跃式的发展，品种产量增长了10倍以上。我国小麦的育种史基本与世界同步。1949年以来，我国的小麦品种普遍进行了4～5次的更新换代，每一次更新换代都使产量提高10%以上。单产从建国初期的40多公斤增长到目前的400多公斤，高产田可达600公斤以上。小面积的试验甚至创造了亩产超过1 000公斤的高产纪录。
第一次进步是始于20世纪50年代的远缘杂交育种技术的兴起和普遍应用。远缘杂交技术的应用打破了物种之间的生殖隔离，人为地实现了遗传物质在种、乃至属之间的转移，使栽培品种的遗传基础得以拓宽。尤其是黑麦1RS染色体臂引入小麦后，育成了一大批1BL/1RS易位系品种，使小麦品种的抗病性和产量潜力得到了很大程度的提高，对全世界的小麦生产做出了卓越的贡献，是迄今应用外源基因改良小麦品种最成功的范例之一。
第二次育种技术变革是发生在20世纪70年代的矮化育种。矮化育种得益于矮秆基因的发现和应用。矮化育种的结果使品种普遍实现了半矮秆化，显著增强了品种的抗倒伏能力，使高水肥栽培技术得以配套，从而使得产量实现了又一次的飞跃。人们把这次育种技术革新称之为“绿色革命”，相应的矮秆基因也称之为“绿色革命基因”。
第三次重要的事件是兴起于20世纪80年代末90年代初的分子育种技术的兴起。近20年来，随着分子生物学和基因组学的飞速发展，小麦分子育种技术也取得了飞跃式的进步，使传统育种的表型选择进步到基因型选择，选择效率大大提高，选择群体大大减小。虽然由于小麦的基因组过于庞大，基因组学研究相对落后于拟南芥、水稻等二倍体模式植物，但目前已经开发出数千个各种类型的分子标记，并广泛应用于育种程序。目前应用分子标记辅助选择技术已培育出第一批新品种。可以说分子育种代表了当今小麦育种技术的发展方向。
另一个值得注意的分子育种技术是转基因技术。转基因技术能够针对某个控制特殊性状的单个目标基因进行种间转移。与远缘杂交相比，目的性更强，育种速度更快，带来的非期望不良性状更少。虽然由于生物和环境安全性等问题，目前尚没有在我国的小麦育种中普遍应用，但毫无疑问，转基因技术是一项很有发展前途的分子育种技术。
张相岐，研究员，博士生导师，中国科学院遗传与发育生物学研究所植物细胞与染色体工程国家重点实验室学术带头人之一。
小麦花两性，组成顶生穗状花序，小穗成两行，每一穗轴节上只着生一个小穗。小麦属包括二倍体（2n=2x=14）、四倍体（2n=4x=28）和六倍体（2n=6x=42）种，包括4种基本染色体组，编号分别为A、B、D和G。四倍体和六倍体小麦均属于异源多倍体，系由小麦属与山羊草属不同种间杂交产生的。
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